Engmündiges Krausblattmoos; Ulota coarctata

Funddaten

Ort: In der Nähe des Steirischen Bodensees; N47°22'30" E13°49'27"

Datum: 15.08.2020 

Habitat: Rinde eines Laubbaums am Ufer eines Bachlaufs 

Ulota coarctata ist ein seltenes epiphytisches Moos, das sehr empfindlich auf Schadstoffe der Luft reagiert. Es war früher sehr häufig und wurde zu einem Opfer der Industrialisierung. In Deutschland gilt es in einigen Bundesländern als verschollen. Insgesamt hat sich die Situation in den letzten Jahren etwas verbessert, so dass für Deutschland die Art 2018 von RL2 auf RL3 hochgestuft werden konnte [Dürhammer & Reimann, 2019]. In Bayern gilt es in der kontinentalen Region nach wie vor als verschollen (RL0) in der Alpenregion aber als ungefährdet. In Österreich gilt die Art ebenfalls als gefährdet [Zechmeiste & al. „Neufunde und andere bemerkenswerte Funde von Moosen (Bryophyta) in Niederösterreich“ STAPFIA 2017]. Auch in der Schweiz war die Ulota coarctata vor 1940 mit 58 Belegen ein häufige Art. Nach 1984 gab es nur noch 4 Funde, so dass dieses Moos seit 2004 in der Schweiz als vom Aussterben bedrohte Art geführt wird [Schnyder et al. 2004]. Während andere Epiphyten von der Stickstoffzufuhr aus der Luft profitieren, hat Ulota coarctata sehr enge ökologische Ansprüche. Der saure Regen, der zu Absenkung des pH-Wertes der Borke führt, ist damit auch für den Rückgang dieser Art verantwortlich. Außerdem benötigt dieses Moos luftfeuchte Standorte, die durch Entwässerungsmaßnahmen zurückgedrängt werden.

Ulota coarctata wächst auf Laubbäumen wie Birke, Schwarzer Holunder oder Eiche an feuchten Standorten [Atherton, Bosanquet, & Lawley, 2010]

Die folgenden Bilder zeigen ein Polster auf der Rinde eines Laubbaumes. Bild 1 zeigt das Polster in feuchtem Zustand mit nur leicht verbogenen Blättern. In trockenem Zustand sind die Blätter stärker verbogen aber nicht gekräuselt, wie es für Ulota typisch wäre (Bilder 2 und 3).   

Ulota coarctata feuchtes Polster
Bild 1: feuchtes Polster
trockenes Polster
Bild 2: trockenes Polster
trockene Pflanzen
Bild 3: trockene Pflanzen

Zur Artbestimmung wurde der Schlüssel aus Nebel & Philippi, Die Moose Baden-Württembergs Band 2, 2001 S. 164 verwendet:

- Die Blätter sind wenig verbogen (Bild 3). 

- Die Kapseln überragen die Polster deutlich (Bild 3). 

- Die Blätter ohne Glashaar oder Glasspitze (Bild 6) 

- Blattränder an der Basis mit wasserhellem ein- bis mehrreihigem Saum aus rechteckigen bis quadratischen Zellen (Bild 5) => Ulota

Blatt der Moospflanze
Bild 4: Ein Blatt von Ulota coarctata
Blattrand
Bild 5: Blattrand
Zellen der Blattspitze
Bild 6: Blattspitze

- Die Kapsel ist keulig-birnenförmig, nur an der stark verengten Mündung gestreift bzw. gefurcht, sonst glatt (Bilder 7 bis 9) 

  => Ulota coarctata

Sporogon
Bild 7: Sporogon
Kapsel
Bild 8: keulenförmige Kapsel
Kapselmündung
Bild 9: Kapselmündung

Auch wenn die Art anhand der trockenen Kapseln eindeutig bestimmbar ist, werden im Folgenden weitere morphologische Merkmale aufgezeigt. Gemäß Nebel & Philippi, Die Moose Baden-Württembergs Band 2, 2001 Seite 200 sind die Pflanzen etwa 1cm groß, gelblich grün oder bräunlich (Bilder 10 bis 12).   

Ulota coarctata feuchte Pflanze
Bild 10: feuchte Einzelpflanze
Ulota coarctata trockene Pflanze
Bild 11: trockene Einzelpflanze
Ulota coarctata Seitenspross
Bild 12: Seitenspross

Die Kalyptra ist dicht behaart (Bilder 13 und 14) Detailaufnahmen der Haare zeigen die Bilder 15 bis 18, wobei die Kalyptra für die Bilder 17 und 18 mit FCA eingefärbt wurden. Papillen auf den Haaren sind nicht erkennbar. 

Ulota coarctata Kapseln
Bild 13: Kapseln mit Kalyptra
Ulota coarctata Haare der Kalyptra
Bild 16: Haare der Kalyptra
Ulota coarctata Kapsel mit Kalyptra
Bild 14: stark behaarte Kalyptra
Ulota coarctata Kalyptra gefärbt
Bild 17: Kalyptra mit FCA gefärbt
Ulota coarctata Kalyptra ungefärbt
Bild 15: Kalyptra ungefärbt
Ulota coarctata Haare der Kalyptra gefärbt
Bild 18: Haare der Kalyptra gefärbt

Die langgestreckten Deuterzellen sind im Bereich der Spitze ca. 30μm lang. In Bild 20 mit der eingefärbten Blattspitze sind die Deuterzellen der Rippe, die kurz vor der Blattspitze endet, gut zu erkennen. Sie sind auch weniger breit als die umliegenden rundlichen Blattzellen. Etwas unscharf kann man auch die rundlichen Zellen auf der abaxialen Seite der Rippe unter den Deuterzellen erkennen. Im Bereich der Blattbasis sind die Deuterzellen wesentlich länger (Bild 21). 

Deuterzellen der Blattspitze
Bild 19: Deuterzellen der Blattspitze
Blattspitze mit FCA gefärbt
Bild 20: Blattspitze mit FCA gefärbt
Deuterzellen der Blattbasis
Bild 21: Deuterzellen der Blattbasis

Der Querschnitt im Bereich der Blattspitze (Bild 22) zeigt auf der adaxialen Seite die schmalen Deuterzellen (vgl. Bild 20). Auch im Bereich der Blattmitte sind die Deuterzellen im Querschnitt kleiner, als die anderen Blattzellen (Bild 23). Niedrige Papillen der Blattzellen [Limpricht 1895 S.23] sind in den Blattquerschnitten nur andeutungsweise zu erkennen. Im Bereich der Blattbasis wird die Rippe dann dreischichtig (Bilder 24 und 25). 

Querschnitt Blattspitze
Bild 22: Querschnitt Blattspitze
Querschnitt Blattmitte
Bild 23: Querschnitt Blattmitte
Querschnitt Blattbasis
Bild 24: Querschnitt Blattbasis
Querschnitt Rippe Blattbasis
Bild 25: Querschnitt Rippe Blattbasis

Bild 26 zeigt einen trockenen Spross der einhäusigen Pflanze. Freigelegt wurde ein junger Sporophyt dessen Kapsel mit stark behaarter Kalyptra gut zu erkennen ist. Daneben ist ein Seitenspross zu sehen in deren Mitte sich ein von Blättern verdeckter Antheridienstand befindet. Beim Freilegen zerfiel der Antheridienstand in Einzelteile (Bild 27). Herausgefallene Antheridien sowie eine Paraphyse zeigt Bild 28. Für Bild 29 wurde ein weiterer Antheridienstand freigelegt und leicht mit FCA eingefärbt. Die Perigonialblätter wurden belassen, so dass die Struktur des Standes gut zu erkennen ist. Neben den Antheridien ist auch eine einzelne Paraphyse zu sehen.

trockener Spross der einhäusigen Pflanze
Bild 26: Trockener Spross der einhäusigen Pflanze
Der herausgelöste Antheridienstand
Bild 27: Der herausgelöste Antheridienstand
Antheridien mit Paraphyse
Bild 28: Antheridien mit Paraphyse
Antheridienstand
Bild 29: Antheridienstand

Bild 30 zeigt den Spross aus Bild 26 nunmehr in feuchtem Zustand. In Bild 31 ist der weiter freigelegte Sporophyt zu sehen. Nach dem Entfernen der Kalyptra sind weitere Komponenten des jungen Sporophyten (Vaginula, Seta, Sporogon) zu sehen (Bild 32). Für Bild 33 wurde die Vaginula vergrößert aufgenommen.  

Feuchter Spross mit jungem Sporophyten
Bild 30: Feuchter Spross mit jungem Sporophyten
Junger Sporophyt
Bild 31: Junger Sporophyt
Junger Sporophyt ohne Kalyptra
Bild 32: Junger Sporophyt ohne Kalyptra
Vaginula des jungen Sporophyten
Bild 33: Vaginula des jungen Sporophyten

Die mit FCA eingefärbte Kalyptra des jungen Sporophyten aus Bild 30 zeigt Bild 34. Die Kalyptra ist dicht mit Haaren bedeckt. Vom FCA wurden sie teilweise leicht rötlich eingefärbt, was typisch für Strukturen ist, die Lignin enthalten. Dass Moose Lignin enthalten, ist jedoch umstritten (Frahm 2018). Dagegen sollen Moose Lignane enthalten. Eine Beschreibung dafür, dass diese Lignane für die leicht rötliche Färbung verantwortlich sein können, wurde jedoch bisher nicht gefunden. Jedenfalls befanden sich zwischen den Haaren der Kalyptra auch Fäden, die derartige Substanzen nicht enthalten und daher vom Astrablau des FCA blau eingefärbt wurden (Bild 35). Die Bilder 36 und 37 zeigen jeweils ein Haar der Kalyptra. Einen dieser blau gefärbten Fäden zeigen die Bilder 38 und 39. Diese Fäden deren Ursprung unklar ist, haben scheinbar keine Verbindung zur Kalyptra. 

Kalyptra mit FCA gefärbt
Bild 34: Kalyptra mit FCA gefärbt
Haarspitze
Bild 37: Haarspitze
Haare der Kalyptra
Bild 35: Haare der Kalyptra
Blau gefärbter Faden
Bild 38: Blau gefärbter Faden
Ein Haar der Kalyptra
Bild 36: Ein Haar der Kalyptra
Detail des Fadens
Bild 39: Detail des Fadens

Wie alle Arten der Gattung Ulota ist auch die Ulota coarctata phaneropor (Bilder 40 bis 42). Dabei liegen die Spaltöffnungen im unteren Bereich der Kapsel.

Stomata in der Kapselwand
Bild 40: Stomata in der Kapselwand
Spaltöffnung vergrößert
Bild 41: Spaltöffnung vergrößert
phaneropore Spaltöffnung
Bild 42: phaneropore Spaltöffnung

Bild 43 zeigt einen Schnitt durch eine frische Kapsel mit Deckel, bei der die Kolumella entfernt wurde. Im Inneren der Kapsel befindet sich ein wasserhelles Gewebe, das vom FCA hellblau gefärbt wurde. Dagegen wurde die Epidermis violett gefärbt. Die Verbindungstelle zwischen Deckel und Kapselwand ist in Bild 44 vergrößert aufgenommen. Zwischen den Deckelzellen und der Epidermis der Urne sind die blau gefärbten Zellen des Anulus zu erkennen. An dieser Stelle löst sich der Kapseldeckel von der Urne. Die Bilder 45 bis 47 zeigen die Peristomzähne. Zunächst sind es 8 gepaarte Zähne, die sich später zu 16 Zähnen trennen. Die 8 einzellreihigen hinfälligen Wimpern (Roth 1904) wurden nicht gefunden. Die Rippe der Urne reicht bis zum oberen Rand (Bild 48). Die Bilder 49 bis 51 zeigen einige Sporen.

Schnitt durch eine frische Kapsel
Bild 43: Schnitt durch eine frische Kapsel
gepaarter Peristomzahn
Bild 46: gepaarter Peristomzahn
ungefärbte Sporen
Bild 49: ungefärbte Sporen
Kapselrand
Bild 44: Kapselrand
Spitze des Exostoms
Bild 47: Spitze des Exostoms
Persitomzahn mit Spore
Bild 50: Persitomzahn mit Spore
Peristomzähne
Bild 45: Peristomzähne
Rippenzellen der Urne
Bild 48: Rippenzellen der Urne
Spore
Bild 51: Spore

Den für Ulota typischen fünfkantigen Stamm zeigt Bild 52. Die Randzellen wurden für Bild 53 vergrößert aufgenommen. In Bild 54 sind die inneren Zellen des Stammes mit Bestandteilen des Zytoplasmas zu sehen. Diese Zellen sind langgestreckt (Bild 55). Bei frischen Schnitten tritt das Cytosol an den Schnittflächen aus (Bilder 56 und 57). 

Stammquerschnitt
Bild 52: Stammquerschnitt
Stammlängsschnitt
Bild 55: Stammlängsschnitt
Randzellen des Stammes
Bild 53: Randzellen des Stammes
Cytosol tritt an der Schnittstelle aus
Bild 56: Cytosol tritt an der Schnittstelle aus
Zentrale Zellen des Stammes
Bild 54: Zentrale Zellen des Stammes
Cytosol tritt an der Schnittstelle aus
Bild 57: Cytosol tritt an der Schnittstelle aus

Während bei vielen Moosen die Rhizoiden im Bereich alter absterbender Pflanzenteile gebildet werden, finden sich hier Rhizoiden zwischen frischen Blättern (Bild58). Die Rhizoiden entspringen dem Stamm im Bereich der Blattachseln (Bilder 59 und 60). 

Spross mit Rhizoiden
Bild 58: Spross mit Rhizoiden
Die Rhizoiden entspringen dem Stamm
Bild 59: Die Rhizoiden entspringen dem Stamm
Rhizoiden in den Blattachseln
Bild 60: Rhizoiden in den Blattachseln